Les méthodes biométriques sont employées depuis longtemps en paléontologie pour la résolution de problèmes taxonomiques, biostratigraphiques et paléogéographiques. Dans cet article, nous essayons de démontrer que la théorie des ensembles flous peut contribuer à l’évaluation de ces problèmes. Les Nummulites ont été choisies pour cette démonstration, car elles sont très répandues dans les couches éocènes de la Téthys occidentale et ont été bien étudiées en France, en Hongrie et dans d’autres pays européens. Les Nummulites ont été le sujet d’une coopération scientifique remarquable au XIX^e siècle entre les géologues français et hongrois [2], [7] and [8]. Une riche collection de Nummulites de la Téthys occidentale, conservée au musée d’Histoire naturelle de Budapest nous a offert la possibilité de les étudier au moyen des méthodes statistiques traditionnelles, puis par les méthodes issues de la théorie des ensembles flous. L’espèce Nummulites millecaput Boubée (1832), sujet de notre étude, est répandue à la bordure septentrionale de la Téthys à partir de la France (Aquitaine, Alpes-Maritimes), à savoir l’Espagne, l’Italie, puis l’Allemagne, la République tchèque, la Slovaquie, l’Autriche, la Hongrie, la Croatie, la Grèce et la Pologne, jusqu’en Arménie [9] and [10]. Apparaissant au Lutétien moyen en France, elle se développe au Lutétien supérieur en Europe centrale et est attribuée au Priabonien inférieur en Arménie où, selon Blondeau [3], c’est plutôt la biozone biarritzienne (Lutétien terminal). Une discussion existe aussi de nos jours pour savoir si Nummulites maximus D’Archiac et Haime (1853), décrite en Arménie [5], est vraiment une espèce indépendante, ou bien si elle doit être rapportée à l’espèce N. millecaput. Notre but est en particulier de contribuer par la méthode biométrique à la résolution de ce problème. Notre étude se limite aux spécimens de la génération macrosphérique.

Les spécimens de N. millecaput se trouvent surtout dans les calcaires épicontinentaux de bordure de la Téthys. Selon Blondeau [3], l’espèce se développe le mieux dans un milieu ouvert et aéré, chaud et peu profond. Notre collection provient de quatre localités où la composition de la roche encaissante a permis la séparation et la préparation des tests (calcaires marneux, argileux, sableux) : •

Arrimblar, près de Bastennes, Aquitaine, localité type de N. millecaput [3], coll. : De Zanche, Pavlovec 1967 et Schaub 1969 [13] ;

Ces localités (Fig. 1) se situent sur une distance totale, ouest–est, de 3800 km. Du fait des difficultés de préparation, nous n’avons réussi à effectuer de sections équatoriales que pour 100 spécimens sur les 303 retenus. Nous avons relevé les mensurations morphologiques sur les caractères décrits par Blondeau dans sa monographie sur les Nummulites [3]. •

Caractères externes : diamètre et épaisseur du test (mesuré par palmer à vis micrométrique, erreur des mesures ±0,1 mm).

Les incertitudes suivantes peuvent être attribuées à notre étude biométrique. 1.

Les quatre localités choisies sont-elles représentatives de la région étudiée ? Selon nos études comparatives avec les autres localités connues, il s’agit de spécimens typiques de N. millecaput. Arrimblar est même la localité type de l’espèce. Celle-ci est accompagnée dans toutes les localités étudiées par les mêmes autres espèces de Nummulites, ce qui confirme la représentativité des localités choisies.

Les résultats de l’étude statistique des caractères externes sont présentés dans le Tableau 1. On constate une diminution graduelle du diamètre du test de l’ouest vers l’est. Ceci est confirmé par les valeurs de l’intervalle de confiance, pris au seuil de confiance de 95%. Ce paramètre représente la population entière de la localité donnée. La distribution est partout presque normale ; ainsi, les moyennes obtenues sont valables.

La variabilité du diamètre montre également un changement graduel, de l’ouest vers l’est, attesté par le coefficient de variation. En somme, parallèlement à la diminution du diamètre, la variabilité (hétérogénéité) des populations diminue de l’ouest vers l’est.

L’épaisseur du test ne suit pas les changements présentés ci-dessus. Les épaisseurs moyennes sont presque partout les mêmes, à l’exception de la localité de Dudar, où les spécimens sont nettement moins épais et leur variabilité est plus grande que dans les trois autres localités. Ceci est confirmé par le « domaine » (maximum moins minimum) plus long dans la localité de Dudar.

Parmi les caractères internes, le nombre de tours est le plus stable : les moyennes « arrondies » sont de 6, à l’exception de la localité d’Arrimblar, avec 5 tours.

La protoconque présente une importance taxonomique particulière [3]. Les résultats de l’évaluation statistique de ce paramètre sont présentés dans le Tableau 2. La moyenne du diamètre de la protoconque montre une légère augmentation de l’ouest vers l’est, confirmée par les intervalles de confiance des populations. Notons que cette augmentation est parallèle à la diminution du diamètre du test, indiquée ci-dessus. La variabilité de ce paramètre a la même importance que celle des caractères externes.

Le nombre de cloisons vues sur les coupes équatoriales augmente régulièrement en direction radiale, sans différences significatives entre les quatre localités étudiées.

Les rapports de deux tours de spire successifs (le « pas ») augmentent régulièrement à Adelholzen et au Mont-Kotuc. Contrairement à cette tendance, nous avons d’abord constaté à Arrimblar et à Dudar une augmentation (rapports 1/2 et 2/3), puis une diminution graduelle (rapports 3/4, 4/5 et 5/6). La même évolution a été constatée quant à la hauteur des loges, par le calcul des moyennes des localités. La longueur des loges augmente plus ou moins régulièrement, en passant du premier tour vers l’extérieur. Tout cela nous a paru d’abord énigmatique et nous ne pouvions pas expliquer les tendances constatées.

Une régularité surprenante s’est présentée quand nous avons étudié le rapport de la hauteur des loges à leur longueur (Fig. 2). Chaque localité est représentée séparément. En reliant les moyennes des tours successifs, des « courbes » ont été obtenues, représentant les changements d’évolution des loges d’un tour à l’autre. Ce changement se fait graduellement de l’ouest vers l’est : on voit les courbes s’ouvrir dans cette direction. La tendance générale à Arrimblar est d’abord une augmentation nette de la longueur des loges, accompagnée par une augmentation très limitée de la hauteur. Puis, après le quatrième tour, il se produit un changement de tendance : la hauteur moyenne diminue nettement, avec une très légère augmentation de la longueur. À Dudar, on observe la même tendance, mais qui s’exprime moins nettement, tandis que la courbe « glisse » vers des valeurs plus larges de la hauteur des loges. Cette même tendance se développe à Adelholzen, et la courbe est devenue presque ouverte. Enfin, en Arménie et au Mont-Kotuc la courbe glisse encore un peu plus vers de larges hauteurs de loges.

Nous ne connaissons pas les raisons paléontologiques de ce changement graduel dans l’évolution des loges. Mais une chose est certaine : ce changement est si régulier et graduel que nous devons accepter que, parallèlement à la transgression de la Téthys vers l’est, la même espèce N. millecaput ait évolué. Les raisons ont été certainement complexes : faciologiques, climatiques, etc.

La théorie des ensembles flous, élaborée par Zadeh [14], permet, en abandonnant les axiomes de la théorie des probabilités, l’évaluation quantitative des incertitudes et des transitions. On peut représenter graphiquement ces valeurs par l’emploi des fonctions d’appartenance et on peut faire avec celles-ci des calculs arithmétiques [4]. Ce sont surtout les problèmes d’évolution d’une espèce donnée qui nous ont amenés à appliquer cette méthodologie. D’ailleurs, la méthode a été employée avec succès par nous dans divers autres domaines de la géologie : estimation des ressources minérales, analyse quantitative de phases minéralogiques, calculs de sûreté des dépôts de déchets radioactifs, risques sismiques, etc. [1].

Dans le cas présent, nous avons choisi comme « support » l’intervalle entre le minimum et le maximum de la localité donnée, par exemple le diamètre de la protoconque. La moyenne de la localité représente la valeur centrale du « noyau » de la fonction d’appartenance. Des deux côtés s’ajoutent d’abord l’erreur de mesure, puis l’intervalle de confiance au seuil de confiance de 95%. On obtient ainsi des formes trapézoïdales, comme on le voit sur la Fig. 3.

Nous avons construit des fonctions d’appartenance pratiquement pour tous les caractères externes et internes de N. millecaput, localité par localité. L’espace limité de cet article ne permet pas de les présenter ici, à l’exception de la hauteur et de la longueur des loges (Fig. 3). Les fonctions d’appartenance pour le diamètre et l’épaisseur du test ont montré une transition graduelle des moyennes et des spécimens individuels à partir d’Arrimblar jusqu’au Mont-Kotuc. Ceci est confirmé par le chevauchement des intervalles de support des quatre localités étudiées. La même chose a été trouvée pour le diamètre de la protoconque.

En ce qui concerne la hauteur et la longueur des loges, nous avons effectué une évaluation par tours successifs, car l’évolution change selon les tours, comme notre évaluation statistique le prouve. Pour la longueur des loges, nous avons trouvé de nouveau des changements graduels, à partir d’Arrimblar jusqu’au Mont-Kotuc. Concernant la hauteur des loges, les résultats sont différents : jusqu’au quatrième tour, la transition graduelle se confirme de nouveau. Comme exemple, les fonctions d’appartenance des deuxièmes tours des diverses localités sont représentées sur la Fig. 3A. Les moyennes des localités sont presque les mêmes et les intervalles du support se recouvrent presque complètement. Mais aux cinquième et sixième tours, les localités se séparent, surtout Arrimblar et Dudar ; leur variabilité est aussi très forte (Fig. 3B). On pourrait penser à l’individualisation d’une nouvelle espèce ou sous-espèce, surtout en Arménie. Nous rejetons cette supposition, car le changement d’évolution des tours est si graduel et régulier (Fig. 2) qu’il est beaucoup plus raisonnable de maintenir le même nom d’espèce. D’ailleurs, tous les autres caractères étudiés par nous confirment la présence d’une seule espèce.

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Les résultats de notre étude confirment que la même espèce – N. millecaput– est représentée pendant l’Éocène de l’Aquitaine, en France, jusqu’en Arménie.